Kang Kroto - Hal-Hal Penting pada Perkembangan dan Pematangan Gonad Ikan - Pada perkembangannya, telur ikan dipengaruhi oleh faktor dalam dan luar, seperti faktor lingkungan dan pakan. Pengaruh faktor lingkungan terhadap gametogenesis dibantu oleh hubungan antara poros Hipotalamus-Pituitary-Gonad melalui proses stimulisasi atau rangsangan.
Hormon-hormon yang ikut dalam proses ini adalah GnRH dan Steroid. Keadaan ini memungkinkan untuk perlakuan pemberian hormone baik melaui penyuntikan, implantasi dan pakan.
Hormon sangat penting dalam pengaturan reproduksi dan sistem endocrine yang ada dalam tubuh, yang reaksinya lambat untuk menyesuaikan dengan keadaan luar. Hasil kegiatan sistem endocrine adalah terjadinya keselarasan yang baik antara kematangan gonad dengan kondisi di luar, yang cocok
untuk mengadakan perkawinan.
Aktivitas gonadotropin terhadap perkembangan gonad tidak langsung tetapi melalui biosintesis hormon steroid gonad pada media stadia gametogenesis, termasuk perkembangan oosit (vitelogenesis) pematangan oosit, spermato-genesis dan spermiasi.
Hormon gonadotropin dengan glicoprotein rendah dapat mengontrol vitelogenesis, sedangkan yang tinggi mengakibatkan aksi ovulasi. Hormon tiroid akan aktif bersinergi dengan gonadotropin untuk mempengaruhi perkembangan ovari dan kemungkinan lain juga untuk meningkatkan sensitivitas pengaruh gonadotropin. Sel target hormon gonadotropin adalah sel teka yang merupakan bagian luar dari lapisan folikel.
Pada ikan goldfish dan rainbowtrout dihasilkan 17α-hidrokxy-20β-dihidroxyprogresterone (17 α, 20β-Pg) oleh lapisan folikel sebagai respon terhadap aktifitas gonadotropin untuk merangsang kematangan telur. Teori yang lain kontrol endokrin terhadap kematangan oosit dan ovulasi pada teleostei adalah GTH merangsang (a) sintesa steroid pematangan pada dinding folikel (ovari) dan (b) sekresi mediator ovulasi.
Sistem endokrin dan sistem saraf merupakan sistem kontrol pada semua makhluk hidup tidak terkecuali ikan, sistem ini adalah cara utama tubuh untuk menyampaikan informasi antar sel dan jaringan yang berbeda. Dalam sistem endokrin dilakukan sekresi internal dari substansi aktif biologik.
Sistem endokrin menggunakan messenger kimia yang disebut hormone yang ditransportasikan oleh sistem pembuluh darah. Sistem endokrin lebih lambat daripada sistem saraf karena hormone harus melalui perjalanan ke sistem memutar untuk mencapai organ target.
Berdasarkan dari sudut ilmu, endokrin merupakan mediasi biokimia pada proses fisiologis. Mediasi ini dapat terjadi antar populasi, antar organisma, antar jaringan di dalam suatu organisma, antar organ dan sel, dan juga antar generasi pada kasus hormon di dalam telur. Hormon sebagai mediator biokimiawi dilepas dari tempat produksinya menuju organ target melalui beberapa cara, yaitu:
- difusi sederhana di dalam sel atau dari satu sel ke sel lainnya di dalam organ;
- transportasi melalui darah atau berbagai cairan tubuh sehingga langsung mencapai organ atau sel;
- secara tidak langsung melalui lingkungan luarnya.
Sistem endokrin didalam tubuh sangat kompleks tetapi biasanya mengikuti dua prinsip. Pertama berdasarkan responnya dibagi menjadi dua kelenjar endokrin, yaitu pituitary dan beberapa kelenjar dibawah kontrol pituitary. Kedua, hormone yang dihasilkan oleh kelenjar tersebut seringkali menghambat produksi hormone pituitary, proses ini disebut penghambatan feedback. Adanya bentuk kombinasi sistem penghambatan feedback ini menyebabkan terjadinya keseimbangan respons. Jadi sistem endokrin mengontrol dirinya sendiri sebagaimana halnya mengontrol sistem organ yang lain. Skema pengaturan sekresi hormone diilustrasikan pada gambar berikut ini:
 |
| Skema pengaturan sekresi hormone, + menunjukkan sekresi hormone; - menunjukkan mekanisme feedback |
Secara umum sistem endokrin ikan sama dengan vertebrata lainnya. Ikan memiliki urofisis yang terletak pada pangkal ekor, tetapi tidak memiliki kelenjar paratiroid. Sistem endokrin juga memungkinkan tubuh untuk dapat mengatasi stress.
Kelenjar endokrin dilihat dari asal embrionya berdiferensiasi dari seluruh lapisan germinal. Untuk yang berasal dari mesoderm (korteks adrenal, gonad) menghasilkan hormone-hormon steroid; dan yang berkembang dari ectoderm atau endoderm mensekresikan hormone amino termodifikasi, peptid atau protein.
Kelenjar endokrin pada ikan menurut Lagler et al (1962) terdapat pada beberapa organ antara lain adalah:
- pituitary
- pineal
- thymus
- jaringan ginjal
- jaringan kromaffin
- interregnal tissue
- corpuscles of stannous
- thyroid
- ultibranchial
- pancreatic islets
- intestinal tissue
- interstitial tissue of gonads dan urohypophysis.
 |
| Letak dan jenis kelenjar endokrin ikan dari arah depan ke arah belakang (Lagler et al.,1962) |
Kelenjar endokrin pada ikan menghasilkan jenis hormone tertentu, seperti pada kelenjar utama pada ikan adalah pituitary dimana pada kelenjar tersebut menghasilkan sembilan macam sel penghasil hormone yaitu:
- prolactin (PL)
- corticotrophs (CT)
- Gonadotrophs (GTH)
- Somatotrophs (STH)
- Thyrotrophs (TSH)
- Melanotrophs (MSH)
- Neurosecretory nerve ending (NS).
Hormon yang terdapat pada kelenjar pituitary antara lain adalah Oxytocin yang berfungsi merangsang konstraksi urine dan kelenjar susu, Anti Diuretic Hormone (ADH) yang berfungsi menaikkan tekanan darah lewat aksinya pada arteriola dan menggiatkan reabsorbsi air dari tubuli ginjal serta hormon ini sangat penting dalam osmoregulasi yaitu pengaturan tekanan osmosis cairan tubuh. Kedua hormon tersebut terdapat pada bagian posterior pituitary.
Pada bagian anterior pituitary terdapat beberapa macam hormon diantaranya adalah hormon pertumbuhan yang berfungsi merangsang pertumbuhan dan mengontrol proses osmoregulasi; hormon prolactin pada mamalia menstimulasi aksi produksi susu, pada ikan kontrol hidromineral (air tawar) hyperosmotic regulation pada ikan teleost selain itu prolactin pada ikan air tawar berfungsi untuk maintannce ion dan water permeability pada ephitelium dari organ osmoregulasi, dan pada beberapa ikan prolactin memberikan efek dalam mengontrol gonadal steroidogenesis, metabolisme lemak dan parental panning.
Hormon selanjutnya yang dihasilkan dari anterior pituitary adalah Follicle Stimulating Hormone (FSH) yang merangsang produksi gamet oleh gonad atau merangsang pematangan gonad (vitellogenesis), Luteinezing Hormone (LH) yang merangsang produksi sex hormone yaitu testosterone, estrogen, progesterone atau merangsang pematangan akhir.
Kelenjar lainnya penghasil hormon adalah kelenjar Thyroid antara lain adalah:
- Tiroksin Tetraiodothyronine (T4)
- Triidothyronine (T3)
- Calcitonin.
Fungsi dari hormon tersebut antara lain adalah meningkatkan laju metabolisme, esensial untuk pertumbuhan dan perkembangan normal. Hormon Thyroid pada ikan selalu berasosiasi dengan hormone pertumbuhan dan cortisol memberikan kontribusi pada kontrol pertumbuhan dan perkembangan, metabolisme dan osmoregulasi. Sedangkan Calcitonin merangsang penyimpanan kalsium pada tulang, sekresi calcitonin dirangsang oleh tingginya kalsium dalam darah.
Pada kelenjar adrenal cortex yang merupakan lapisan luar dari kelenjar adrenal menghasilkan beberapa jenis hormone antara lain adalah:
- cortisol (A. Glucocorticoid)
- Aldoserone (Mineralocorticoid)
- kortikosterone
Produksi cortisol meningkat sebagai akibat dari berbagai stimulant stress yaitu:
- rendahnya kualitas air
- penanganan
- kenyamanan ikan
- pollutant
- water acidification
Kelenjar adrenal medulla atau sel kromaffin menghasilkan hormone antara lain adalah ephineprin dan
norephinephrin. Epinephrin berfungsi mobilisasi glikogen, bertambahnya aliran darah lewat otot skeletal, bertambahnya konsumsi oksigen denyut jantung, sedangkan norephineprin berfungsi pada neurotransmitter adrenergic, naiknya tekanan darah dan konstraksi arteriola dan venula.
Hormon yang dihasilkan oleh kelenjar endocrine pancreas pada kebanyakan vertebrata terdapat pada pulau-pulau individu dari sel sekresi yang diliputi oleh connective tissue dan terbenam dalam exocrine tissue dari pancreas.
Pada Islet of Langerhans ini mengandung 4 tipe sel endocrine yaitu:
- A cell (Glucagon)
- B cell (Insulin)
- D cell (Somatostantin)
- F cell atau PP (Pancreatic Polypeptide)
Glucagon berfungsi meningkatkan glukosa darah, merangsang katabolisme protein, selain itu dapat menstimulasi lipolysis pada ikan atau memobilisasi lemak. Insulin pada ikan berfungsi untuk menurunkan glukosa darah, menambahkan pemakaian glukosa dan sintesis protein serta lemak dan menurunkan glukoneogenesis dan merangsang glikogenesisi.
Somotostantin merupakan hormone yang menghambat pertumbuhan, peran pada ikan secara fisiologis belum jelas tetapi dengan menyuntikkan somatostantin pada coho salmon dapat menyebabkan penurunan insulin, plasma, glucagons menurun dan level GLP serta berhubungan dengan penurunan glikogen hati dan hyperglycemia.
Pada kelenjar pineal dihasilkan hormone melatonin, sedangkan pada kelenjar thymus dihasilkan hormone Thymosin. Pada gastrointestinal endocrine cels dihasilkan beberapa hormone utama antara lain adalah:
- Glucagon
- Glucagon Like Peptide
- Somatostantin
- Pancratic Polypeptide
- Gastrin
- Sekretin
- Cholecytokin
- Bombensin
- Enkephalin
- Tachikinins
- Serotonin
- Vasoactive Intestinal Peptida
- neuropeptide
- Gatric Inhibitory peptide
Sedangkan pada Urophysis dihasilkan hormone Urotensin I dan Urotensin II yang secara fisiologis masih belum jelas fungsinya namun diduga berperan dalam osmoregulator dan fisiologi reproduksi, ekstrak urophysis menyebabkan konstraksi gonadal smooth muscle. Hal ini dimungkinkan Urotensin mensikronisasi osmoregulasi dan reproduksi pada ikan matang gonad. Urotensin II mempunyai fungsi antara lain adalah kontraksi jantung, kantung kemih, usus, penyerapan ion di usus.
Pada jaringan chromaffin juga dihasilkan hormone antara lain adalah catecholamines, adrenalin dan nor adrenalin. Pada teleost katekolamin memiliki pengaruh penting pada peredaran oksigen ke jaringan, mempengaruhi pergerakan ion pada ikan yang meningkatkan pertukaran ion melalui insang dengan menstimulasi peningkatan luar area gill lamella dalam kontak dengan lingkungan.
Hormon steroid adalah hormone yang memiliki struktur kimia berdasarkan pada inti steroid, yang mirip dengan cholesterol dan sebagian besar jenis hormone ini berasal dari kolesterol itu sendiri, disekresi oleh korteks adrenal (kortisol dan aldosteron), ovarium (estrogen : estradiol-17ß, esteron, estriol dan lain-lain, progesterone), testis (androgen: androstendion, testosterone, 11- ketotestosteron dan lain-lain) dan plasenta (estrogen dan progesterone).
Menurut Koolman & Rohm (2001) hormone adalah bahan kimia pembawa sinyal yang dibentuk dalam sel-sel khusus pada kelenjar endokrin. Hormon disekresikan ke dalam darah kemudian disalurkan ke organ-organ yang menjalankan fungsi-fungsi regulasi tertentu secara fisiologik dan biokimia.
Sel-sel sasaran pada organ sasaran memiliki reseptor yang dapat mengikat hormone, sehingga informasi yang diperoleh dapat diteruskan ke sel-sel akhirnya menghasilkan suatu respon. Pesan hormone disampaikan pada sel-sel sasaran menurut dua prinsip yang berbeda. Hormon lipofilik masuk kedalam sel dan bekerja pada inti sel, sedangkan hormone hidrofilik bekerja pada membrane sel. Hormon steroid dan tiroksin termasuk kedalam kelompok hormone lipofilik. Hormon ini menembus membrane sel dan berikatan pada suatu reseptor spesifik didalam sasaran.
Berdasarkan uraian diatas maka mekanisme hormone steroid adalah dengan cara hormone steroid masuk kedalam sel dan berikatan dengan reseptor didalam sitoplasma. Hormon reseptor yang kompleks masuk kedalam nucleus di mana akan berikatan dengan chromatin dan mengaktivasi gen yang spesifik.
Gen (DNA) yang mengandung informasi akan memproduksi protein. Ketika gen aktif maka protein akan dihasilkan secara diagram dapat dilihat pada gambar berikut ini:
 |
| Mekanisme hormone steroid |
Teori lain untuk pematangan sel telur adalah adanya hubungan erat antara poros Hipotalamus-Pituitary-Gonad. Hipotalamus akan melepas GnRH jika dopamin tidak aktif. Fungsi GnRH adalah merangsang keluarnya GtH (Gondotropin) yang berada pada Hipofisa. Jika GtH keluar maka hormon Testosteron yang berada pada sel theca keluar, sedangkan hormon Testosteron akan merangsang dikeluarkannya hormon Estradiol-17ß yang berada pada sel granulose. Hormon Estradiol-17ß ini akan menggertak kerja liver untuk memproses precursor kuning telur (vitellogen) untuk dikirimkan ke sel telur sebagai kuning telur. Dengan demikian pertumbuhan telur terjadi.
Sebagai pematang sel telur diperlukan media MIH (Maturtaion Inducing Hormon) dan MPF (Maturation Promoting Factor) untuk hormon 17α,20ß-dyhidroxy-4- pregnen-3-one yang bersumber dari sel granulose.